PROGANOCHELYS

Proganochelys je rod izumrlih primitivnih želv. Proganochelys je Georg Baur leta 1887 imenovalza najstarejšo želvo, ki je takrat obstajala. Ime Proganochelys izvira iz grške besede ganos , ki pomeni ‘svetlost’, v kombinaciji s predpono pro , ‘pred’ in grško osnovo chelys , ki pomeni ‘želva’. Proganochelys naj bi bil velik približno 1 meter in rastlinojede narave. Proganochelys je bil več kot stoletje znan kot najbolj primitivna stebelna želva, vse do novega odkritja Odontochelys leta 2008.  Odontochelys in Proganochelys imajo skupne edinstvene primitivne značilnosti, ki jih pri Casichelydia ni , kot so zobje na pterigoidu in vomerju ter ploščast korakoid.

Proganochelys je najstarejša vrsta debele želve s popolnim oklepom, odkritim do danes, poznana iz fosilov, najdenih v Nemčiji , Švici , Grenlandiji in na Tajskem v plasteh iz poznega triasa , izpred približno 210 milijonov let.  Lokacija teh fosilov nakazuje, da je bil Proganochelys aktiven po vsej celini Lavrazije . Obstajata samo dve znani vrsti Proganchelys , z malo informacijami zaradi majhnega fosilnega zapisa. Vsi fosili Proganochelys quentesti so bili odkriti v Nemčiji, medtem ko so bili fosili Proganochelys ruchae najdeni na Tajskem.

Psammochelys , Stegochelys in Triassochelys so mlajši sinonimi za Proganochelys . Nekateri avtorji Chelytherium von Meyer, 1863 štejejo za sinonim Proganochelys , vendar Joyce (2017) meni, da je nomen dubium glede na fragmentarnost sintipskega materiala. Joyce (2017) je tudi menil, da je severnoameriški rod Chinlechelys mlajši sinonim za Proganochelys , čeprav avtor ohranja tipsko vrsto prejšnjega rodu, C. tenertesta , kot posebno vrsto znotraj rodu Proganochelys .

Opis in paleobiologija

Proganochelys je nekoč veljal za najstarejšo znano stebelno želvo do opisa Odontochelys in Eorhynchochelys , nekoliko zgodnejših rodov, ki sta živela v karnijskem stadiju triasa . Imel je popolnoma razvit oklep, dolg 60–70 cm Skupna dolžina Proganochelysa je bila približno 91 cm (3 čevlje). Njen splošni videz je v mnogih pogledih spominjal na sodobne želve: brez zob na zgornji in spodnji čeljusti, verjetno je imela kljun in značilen močno oklepen oklep , sestavljen iz kostnih plošč in reber, ki so se zlili skupaj v trdno kletko okoli notranjih organov. Proganochelys je imel strukturo, podobno polkljunu, skupaj z zobmi, zraščenimi z njegovim vomerjem . Plošče, ki so sestavljale karapaks in plastron , so bile že v sodobni obliki, čeprav so bile ob robovih lupine dodatne plošče, ki bi služile za zaščito nog. Za razliko od katere koli sodobne vrste želve je njen dolgi rep imel konice in se je končal v palico, njene glave ni bilo mogoče umakniti pod oklep in njen vrat je bil morda zaščiten z majhnimi bodicami. Čeprav v čeljusti ni imel zob, je imel na nebu majhne zobce .  Kljunu podobna struktura nakazuje, da so se triasne stebelne želve razvile iz mesojedih stebelnih želv v rastlinojede , saj bi izguba zob in pridobitev kljuna koristila drobljenju rastlin pri teh stebelnih želvah.

Sinapomorfije in avtapomorfije

Proganochelys ima nekaj chelonskih sinapomorfij , vključno z: kostno lupino, ki vsebuje zraščena rebra, nevralne kosti s spojenimi torakalnimi segmenti ter karapaks in plastron, ki obdajata medenični in ramenski obroč. Proganochelys je bil znan tudi po svojih avtapomorfnih značilnostih, ki so vključevale repno palico in tuberkel na baziokcipitalnem delu. Rep Proganochelys je bil opazno dolg in domnevajo, da so ga uporabljali kot palico za zaščito pred plenilci. Čeprav je bil razvoj lupine jasno opredeljen, so bili mehanizmi za gibanje vratu predmet razprave za Proganochelys . Predpostavljena je bila hipoteza, da so lahko Proganochelyji umaknili vrat tako, da so lobanjo po potrebi potisnili pod sprednji del lupine.

Oklep

Obnova življenja Proganochelysa

Razširjena rebra na Proganochelysu kažejo “metaplastično okostenelost dermisa  Povečana rebra kažejo, da so bile endohondralne zakostenitve reber združene z drugo zakostenenostjo, namesto da bi imela razširjena rebra. 220 milijonov let stara stebelna želva Odontochelys ima le delno oblikovan oklep.  Odontochelys naj bi imel le spodnji del lupine, znan kot plastron. 5-milijonska razlika, ki razlikuje Odontochelys od Proganochelys , nam pove, da je evolucija lupine potekala relativno hitro v času.  Proganochelys ima tako karapaks, zgornjo tvorbo lupine, kot spodnji plastron. Domneva se, da se školjka uporablja za zaščito in izboljšano funkcijo za preživetje. Proganochelys se dobro ujema z redom kot želve, saj je oklep Proganochelys v skladu z razvojem drugih stebelnih želv. 

Dermalni strešni elementi Proganochelysa vključujejo velik nos , popolnoma pokrito lobanjo, ravno skvamozo in odsoten pinealni foramen. Palatinalne značilnosti vključujejo parne vomerje in dorzalni odrastek, ki vsebuje premaksilo. Odprta interpterygoidna praznina skupaj z izrazitim podolgovatim kvadratom sta opazna bazična kranialna elementa. Na splošno je za Pragonchelys značilno, da ima malo kelonskih značilnosti in relativno posplošeno amniotno lobanjo. Lobanja Proganochelys quenstedti iz Trossingena v Zahodni Nemčiji ohranja številne dobro znane značilnosti amniota, ki jih ne najdemo pri nobeni drugi želvi. Na primer, solzna kost , supratemporalna kost in solzni kanal so pomembne strukture, ki se ohranijo. Poleg tega nekatere lastnosti, ki so prisotne pri sodobnih želvah, niso prisotne pri Proganochelys in so zato morale priti po evoluciji oklepa. Na primer, diferenciacija čeljusti, zlitje vomerja in izguba solznega dela so jasni primeri lastnosti, ki so se razvile po evoluciji lupine pri Proganochelys .

Proganochelys trdo okostje

Odkritje

Najzgodnejši fosili Proganochelys so bili odkriti v Nemčiji v podeželskih mestih Halberstadt , Tübingen in Trossingen . Fosile so našli v kompleksni formaciji skrilavcev, peščenjakov in nekaj apnenčastih kupov, pri čemer naj bi bila formacija stara med 220 in 205 milijoni let. Soglasje geologov je fosile postavilo v sredino norijanskega obdobja, pred približno 210 milijoni let, čeprav je to v veliki meri ocena.  Poleg Proganochelys so kamninske formacije v Nemčiji dale tudi fosile za stebelno želvo Proterochersis . Fosile so našli tudi v formaciji Klettgau v Švici. 

Paleoekologija

Specifična ekologija stebelnih želv iz poznega triasa je bila med znanstveniki več let sporna in glavna točka nesoglasja.  Zdi se, da so bile triasne debele želve, vključno s Proganochelys , vodne in kopenske.  Verjame se, da so razmerja oklepa povezana z okoljem, v katerem želva živi, ​​kar je danes vidno pri sodobnih želvah. Z uporabo tega koncepta so znanstveniki lahko sklepali o habitatu, v katerem so morda živele Proganochelys . Primerjava med sodobnimi želvami in Proganochelys je pokazala, da ni verjetno, da bi se stebelne želve ločile v specializirana okolja, kot so plavalke v odprtih vodah ali samo kopenske . želve v poznem triasu.  Če je temu tako, bi bil sladkovodni habitat najverjetnejše okolje, v katerem so Proganochelys živeli. Po drugi strani pa je opozorjeno, da nekateri verjamejo, da so bili Proganochelys izključno kopenski. Histologija oklepnih kosti obstoječih želv je pokazala skladnost s kopenskimi želvami za najzgodnejše bazalne želve, vključno s taksoni Proganochelys v eni študiji.  Domneva se, da je skupni prednik vseh živečih želv vodni, medtem ko naj bi najzgodnejše želve živele v kopenskem okolju.

Okolje in prednje okončine

Sprednje okončine naj bi bile fizična značilnost, ki odraža preference in prilagoditve določenemu okolju, kar kaže na okolje, v katerem bi želva najverjetneje živela. Na podlagi morfoloških podatkov se domneva, da je Proganochelys živel v polvodnem okolju,  čeprav ga študija iz leta 2021 združuje z želvami in drugimi kopenskimi taksoni.  Verjame se, da so želve s kratkimi rokami najverjetneje kopenske, medtem ko so želve z dolgimi okončinami bolj verjetno vodne. Večina vseh testudinov je kratkodlakih in kopenskih, medtem ko so vsi keloniodiji dolgodlaki in vodni .

Razvrstitev

Proganochelys spada v skupino tetrapodov z oklepom, znanih kot Testudinata , in je najstarejša primitivna stebelna želva . Skupina ne vključuje Odontochelys .